Das Auge – Bau und Funktion

 

Wie entstehen die Bilder, die das Auge liefert?

Ein Gegenstand, etwa eine Tasse, reflektiert Licht. Beim Sehen gelangt dieses Licht über die durchsichti­ge Hornhaut und die Linse in den Augapfel. Er ist mit einer klaren Masse, dem Glaskörper, ausgefüllt. Erst an der Augenrückwand, wo die Netzhaut den Augap­fel auskleidet, entsteht ein Bild von der Tasse. Es ist verkleinert, seitenverkehrt und steht auf dem Kopf. Beim Sehen hast man natürlich den Eindruck, daß alle Gegenstände der Umwelt seitenrichtig und aufrecht erscheinen. Diese "Umkehrung" leistet das Gehirn.

 

 

Die Netzhaut ‑ aus Lichtstrahlen werden Bilder

In der Netzhaut gibt es zwei Arten lichtempfindlicher Sinneszellen: etwa 75 Millionen Stäbchen und 3 Mil­lionen Zapfen. Die Stäbchen ermöglichen uns das Hell‑Dunkel‑Sehen. Wegen ihrer großen Lichtemp­findlichkeit dienen sie vorwiegend dem Sehen in der Dämmerung.Die Blau‑, Rot‑ und Grünzapfendagegen ermögli­chen das Farbensehen bei Tag. Wo sie besonders dicht stehen, bilden sie den gelben Fleck. Das ist die Stelle auf der Netzhaut, an der man am schärfsten sieht. Vor den Stäbchen und Zapfen liegen die ableitenden Nervenzellen. Die Fortsätze der Nervenzellen vereini­gen sich zu einem Strang, dem Sehnerv. An der Stelle, wo der Sehnerv den Augapfel verläßt, fehlen Sinnes­zellen. Lichtreize können hier nicht aufgenommen werden. Man bezeichnet diese Stelle der Netzhaut als blinden Fleck. Die von der Netzhaut aufgenomme­nen Lichtreize werden in Nervenimpulse umgewan­delt. Diese gelangen über den Sehnerv zum Gehirn.

 

 

Hell‑Dunkel‑Anpassung oder Adaption

Wenn man aus heller Umgebung in die Dunkelheit kommt, kann man vorübergehend nichts erkennen. Trittst man dagegen unvermittelt aus einem dunklen Raum ins helle Licht, wird man geblendet. Aber nach kurzer Zeit haben sich die Augen dem Lichtwechsel angepaßt. Zwischen Hornhaut und Linse reguliert nämlich die Regenbogenhaut, auch Irisgenannt, den Lichteinfall ins Augeninnere. Feine Muskeln sorgen dafür, daß sich die Regenbogenhaut ohne bewußtes Zutun zusam­menziehen oder ausdehnen kann. Dadurch erweitert oder verengt sich in der Mitte der Regenbogenhaut die Öffnung, die als Pupillebezeichnet wird. Auf die­se Weise kommen immer nur so viele Lichtstrahlen ins Auge, wie zum Sehen notwendig sind. Diese An­passung schützt die Augen vor Schäden.

 

 

Nah‑Fern‑Anpassung oder Akkommodation

Beim Fotoapparat wird durch Drehen des Objektivs dessen Abstand zum Film verändert. Dadurch erhält man scharfe Bilder. Das Auge jedoch stellt sich selb­ständig auf nahe oder ferne Gegenstände ein. Das ge­schieht durch Veränderung der Linsenwölbung. Die elastische Linse ist ringsherum an Linsenbändernaufgehängt. Beim Sehen in die Ferne sind sie straff ge­spannt und ziehen die Linse flach. Dadurch kommer scharfe Bilder von entfernt liegenden Gegenstände auf der Netzhaut zustande. Wenn wir jedoch Gegenstände in der Nähe betrach­ten, zieht sich, der Ringmuskelzusammen. Dadurch entspannen sich die Linsenbänder, und die Linse nimmt eine stärker gewölbte Form an. In diesem Zu­stand werden nahe Gegenstände auf der Netzhaut scharf abgebildet.

 

 

Wie kommt es zu optischen Täuschungen?

Beim Ansehen eines Gegenstandes empfangen die Sinneszellen der Netzhaut Reize, die von den Hellig­keits‑ und Farbunterschieden ausgehen. Diese Signale gelangen über den Sehnerv ins Gehirn. Hier werden sie zu einem Bild verarbeitet. Dabei werden auch Er­fahrungen mitverwendet, die das Gehirn im Laufe des Lebens gespeichert hat. Beim Sehen wirken also Au­gen und Gehirn immer zusammen. Dank dieser gespeicherten Erfahrungen finden wir uns schneller in unserer Umwelt zurecht. Liefert das Auge Bilder, die den gespeicherten Erfahrungen zu­widerlaufen, kommt es zu falschen Ergebnissen. So entstehen optische Täuschungen.Wir können dagegen nichts unternehmen, denn die Ver­knüpfung der gespeicherten Erfahrungen mit dem Gesehenen erfolgt im Gehirn ohne unser Zutun.

 

Räumliches SehenAuch räumliches Sehenkommt durch die Leistungen des Gehirns zustande. Beim Betrachten eines Gegen­standes entsteht auf der Netzhaut der Augen je ein Bild. Beide Bilder unterscheiden sich jedoch geringfü­gig. Dieser Unterschied entsteht dadurch, daß man den Gegenstand mit dem linken Auge unter einem etwas anderen Blickwinkel sieht als mit dem rechten. Das Gehirn verknüpft diese beiden flächigen, leicht unter­schiedlichen Bilder zu einem räumlichen Bild.

 

 

Sehfehler

Bestimmte Sehfehler lassen sich korrigieren."Mit Brille wär' das nicht passiert!" lautet der schaden­frohe Ausspruch, wenn jemand etwas übersehen hat. Wenn dieses Übersehen eine Folge mangelnder Seh­schärfe ist, kann meist eine Brille Abhilfe schaffen. Beim Normalsichtigen werden die Lichtstrahlen so gebrochen, daß auf der Netzhaut ein scharfes Bild ent­steht. Aufgrund verschiedener Formen von Fehlsich­tigkeitist das bei vielen Menschen aber nicht der Fall.

 

Kurzsichtigkeit

Ein häufiger Sehfehler ist die Kurzsichtigkeit.Betrof­fene können nahe Gegenstände besser erkennen als ferne. Ursache ist ein zu langer Augapfel. Ein scharfes Bild kann nur vor der Netzhaut entstehen, sodaß es auf der Netzhaut schon wieder unscharf ist. Eine Bril­le mit Zerstreuungslinsengleicht den Fehler aus.

 

Weitsichtigkeit

Weitsichtige sehen in der Ferne alles scharf, nahe Ge­genstände jedoch unscharf. Ursache ist ein zu kurzer Augapfel. Bei Weitsichtigkeitkönnte ein scharfes Bild nur hinter dem Augapfel entstehen, sodaß es auf der Netzhaut noch unscharf ist. Eine Brille mit Sam­mellinsen stelltdie Sehtüchtigkeit wieder her.

 

Alterssichtigkeit, HornhautverkrümmungIm

Alter läßt die Elastizität der Linse nach. Sie kann sich dann nicht mehr so gut krümmen und ist eigent­lich dauernd auf "fern" eingestellt. Die Krankheit heißt Alterssichtigkeitoder Altersweitsichtigkeit. Deshalb tragen ältere Menschen Brillen mit Sammellinsen. Als Folge einer Hornhautverkrümmungentsteht auf der Netzhaut ein verzerrtes Bild. Auch dieser Fehler kann mit einer Brille korrigiert werden.

 

Grauer Star

Netzhautschäden und Trübungen von Hornhaut und Linse sind ernste Erkrankungen, die das Sehvermö­gen bis zur vollkommenen Blindheit beeinträchtigen können. Beim Grauen Starist die Linse milchig ge­trübt, sodaß man alles nur noch wie im Nebel sieht. In schweren Fällen wird die erkrankte Linse operativ entfernt. Eine Spezialbrille muß dann ihre Brechungs­wirkung ersetzen und die Sehkraft wieder herstellen.

 

Farbenblindheit ‑ ein unkorrigierbarer Sehfehler

Bei manchen Menschen arbeiten die Rot‑ oder die Grün‑Zapfen nicht. Sie können daher diese beiden Farben nicht unterscheiden. Sie sind rot‑grün‑blind. Andere Formen der Farbenblindheitsind viel selte­ner als die Rot‑Grün‑Blindheit.

 

 

Entwicklung der Lichtsinnesorgane und verschiedene Augentypen im Tierreich

Für jeden Zweck das passende Auge:

Das Sehen unter Wasser ist mit besonderen Problemen verbunden.Die Sichtweite im klaren Wasser beträgt nie mehr als 40m, in tieferen Schichten wird das Licht knapp, einzelne Farben verschwinden ganz. Auch die Brechungsverhältnisse sind anders als an der Luft. Fischaugen sind dementsprechend lichtstarke Organe mit stark brechenden Kugellinsen. Ein extremes Weitwinkelobjektiv, das an der Luft die Proportionen stark verzerrt, wird auch "fish eye" genannt Besonders interessante Anpassungen zeigen Tiere, die an der Wasseroberfläche le­ben. Der südamerikanische Fisch Anaplebs besitzt eine Doppelpupille: Die obere Pupille ist für das Sehen im Luftraum, die untere dagegen für jenes im Wasser zu­ständig. Beiden Pupillen ist jeweils ein spezieller Abschnitt der Netzhaut zugeordnet. Das Gesichtsfeld des Wasserfrosches, der seine fliegende Beute von der Wasser­oberfläche aus beobachtet, schaut anders aus als das der Erdkröte, die hauptsächlich bodenlebende Tiere wie Würmer und Schnecken fängt.

Dort, wo sich die Sehfelder beider Augen überschneiden, ist räumliches Sehen möglich. Ein Gesichtsfeld mit einem großen räumlichen Sehbereich ist vor allem für jene Tiere vorteilhaft, deren Jagd visuell gesteuert ist, oder die sich klet­ternd und springend fortbewegen. So haben die Katze und der Mensch, als Vertreter der Primaten, eine ähnliche Aufteilung des Gesichtsfeldes. Alle stark verfolgten Tiere (Fluchttiere) dagegen haben zugunsten eines besseren Rundblickes das Gesichtsfeld auf Kosten des räumlichen Bereiches ver­größert. Das frühzeitige Wahrnehmen eines Feindes ist wichtiger als genaues Loka­lisieren. Doch auch hier gibt es Unterschiede. Huftiere, die auf rasender Flucht Hin­dernisse erkennen müssen, haben ein größeres räumliches Gesichtsfeld als andere.

 

Die Entwicklung der Lichtsinnesorgane

Praktisch alle Tiere haben Lichtsinnesorgane entwickelt. Bereits bei Einzel­lern sind lichtempfindliche Pigmente in der Zelle verteilt. Sie können auf einfache Lichtreize reagieren. Eine Gruppe der Geißeltierchen (Euglena) hat die Pigmente konzentriert und mit Hilfsstrukturen versehen, die funk­tionell denjenigen der Lichtsinnesorgane der Vielzeller entsprechen (Pigmentbecher, Linse).

 

 

Bei den Ausbildungen der Lichtsinnesorgane kann man zwei Tendenzen beobachten:

1. Anpassungen an die optischen Gesetze

Die Zunahme der Sehleistung durch ständige Anpassungen an die opti­schen Gesetze hat ein "Ziel": Die Umwelt soll in jedem Zeitmoment vollständig abgebildet werden. Ausgangspunkt der Entwicklung ist ein einfacher Sehpolster. Die Sinneszellen liegen in einer Ebene und sind durch eine Pigmentschicht vom übrigen Gewebe getrennt (Hohltiere).Dadurch kann das Licht nicht mehr von allen Seiten auf die Sehzellen treffen. Diese "Augen" können allerdings nur die Lichtintensität messen. Von diesem Sta­dium aus, kann man zwei Entwicklungswege beobachten.

 

§ Die Grubenaugen mancher Schnecken entstehen durch Wölbung der Pig­mentschicht. Dadurch kann, wenn auch nur grob, die Einfallsrichtung des Lichtes bestimmt werden. Durch eine weitere Verengung der Lichteinfalls­öffnung wird das Blasen‑ oder Lochkameraauge erreicht. Die Sehzellen treten eng zusammen und bilden eine Netzhaut, auf der ein Bild entsteht. Durch die Ausbildung einer Linse wird die Abbildungsqualität noch erhöht. Das Linsenauge stellt den Höhepunkt der Entwicklung dar und wird analog von Tintenfischen und Wirbeltieren erreicht.

 

§ Bei den Pigmentbecheraugen mancher Strudelwürmer treten zwischen den Sehzellen Pigmentzellen auf, die die Sehzelle von der Umgebung abschir­men. Jede der Sehzellengruppen entwickelt ihren eigenen optischen Appa­rat (Einzelauge). Durch Anhäufung vieler Einzelaugen entsteht das Kom­plex‑ oder Facettenauge.

 

2. Anpassungen an Umwelt und Organisationshöhe der Tiere

Die festsitzenden Röhrenwürmer besitzen nur einfach gebaute Augen, die sich aus wenigen Einzelaugen zusammensetzen. Ihre freischwimmenden und räuberisch lebenden Verwandten entwickeln jedoch große Linsenaugen.

 

 

Das Komplexauge

Es besteht aus vielen Einzelaugen (Ommatidien). Jedes Ommatidium besitzt einen eigenen optischen Apparat mit Hornhautlinse und Kristallkegel. Er sammelt das Licht auf dem Rhabdom, das durch Pigmentzellen von ande­ren Ommatidien getrennt ist. Es empfängt also nur jenes Licht, das auf sei­ner optischen Achse einfällt. Bild entsteht noch keines, denn das Einzelau­ge kann nur Art, Menge und Richtung des Lichtes feststellen. Erst das Gehirn setzt diese einzelnen Lichteinfälle wie ein Mosaik zu einer opti­schen Information zusammen.

 

[Begriffserklärung Rhabdom: Als Rhabdomer wird der lichtempfindliche Teil der Zelle bezeichnet. Es besteht aus dicht beieinanderstehenden, röhrenförmigen Vorstülpungen, den Mikrovilli. Liegen mehrere Rhabdomere dicht beieinander, spricht man von einem Rhabdom].

 

 

Die Leistungen des Komplexauges

Aus physikalischen Gründen ist das Komplexauge das Auge kleinerer Tie­re. Da es halbkugelförrnig am Kopf sitzt, kann es nach fast allen Richtungen gleichzeitig sehen. Das optische Auflösungsvermögen hängt von der Zahl der Ommatidienab. Kellerasseln haben nur 30, räuberisch le­bende Libellen 28 000 Einzelaugen! Das zeitliche Auflösungsvermögen ist wesentlich höher als beim menschlichen Linsenauge. Während wir etwa 15 Bilder pro Sekunde als Einzelbilder noch erkennen, schaffen Insekten bis zu 200. Damit sehen sie trotz hoher Bewegungsgeschwindigkeit noch klare Bilder. Auch die Farbtüchtigkeit unterscheidet sich von unserem Auge. Manche Insekten können zwar kein Rot, dafür aber Ultraviolett sehen. Andererseits ist das räumliche Auflösungsvermögen eines Komplexauges dem eines guten Linsenauges (wie es z.B. der Mensch besitzt) weit unterlegen, da das Einzelommatidium nicht unter eine bestimmte Minimalgröße absinken und die Kleinheit eines Zäpfchens der Wirbeltiernetzhaut nicht erreichen kann. Aus diesem Grund liefern Komplexaugen meistens nur eine verschwommene Abbildung.

 

 

Übungsaufgaben:

Tintenfische und Wirbeltiere besitzen Linsenaugen, die zur Akkommodation befähigt sind.

 

Aufgabe a)

Zu welchem Tierstamm gehören die Tintenfische? Nennen Sie zwei weitere rezente Klassen dieses Stammes. Welche bekannte Fossiliengruppe gehört zu diesem Tierstamm?

Geben Sie eine Tierart an, die zu den Tintenfi­schen gehört und seit sehr langer Zeit (ungefähr 200 Millionen Jahren) nahezu unverändert exis­tiert.

 

Lösung a)

Tintenfische gehören zum Stamm der Weichtiere. Weitere Klassen dieses Stammes sind Schnecken und Muscheln.

Die als Fossilien erhaltenen Ammoniten waren ebenfalls Weichtiere (siehe Linder, Evolution, Abbildung der Schale eines Ammoniten und Rekon­struktion des Ammonitentieres).

Als so genanntes „lebendes Fossil“ ist Nautilus zu finden (Abbildung siehe Biologielehrbuch der Mittelstufe).

 

Aufgabe b)

Vergleichen Sie die Augen von Tintenfischen und Wirbeltieren. Untersuchen und begründen Sie, ob der Vergleich eine Aussage über die stammesge­schichtliche Verwandtschaft der beiden Tiergrup­pen ermöglicht.

 

Lösung b)

Die Augen der beiden Tiergruppen sind keine ho­mologen Organe. Sie erfüllen weder das Homolo­giekriterium der Lage, weil sie keinen gemeinsa­men Grundbauplan besitzen, noch das Homolo­giekriterium der spezifischen Qualität von Struk­turen, weil sie stark unterschiedlichen Netz­hautaufbau zeigen, oder das Homologiekriterium der Stetigkeit, da keine Zwischenformen existie­ren, die einen Übergang zwischen den beiden Au­gentypen zeigen.

Es sind also analoge Organe, die kein Zeichen für eine stammesgeschichtliche Verwandtschaft sind. Dies bedeutet, dass die beiden Augentypen unab­hängig voneinander entstanden sein müssen. Der gemeinsame Vorfahre der beiden Tiergruppen be­saß mit sehr großer Wahrscheinlichkeit kein Lin­senauge.

 

 

Diverse Fachbegriffe:

Optische Achse: Vereinfacht dargestellt die gerade Verbindungslinie der Brennpunkte eines zentrierten optischen Systems. Ein entlang der optischen Achse verlaufender Lichtstrahl passiert ohne Ablenkung ein solches System. Die Sehachse ist die optische Achse des Auges und durchquert Hornhaut, vordere Augenkammer, Linse und Glaskörper, bevor sie auf den gelben Fleck der Netzhaut auftrifft.

Cornea: (auch Kornea), Hornhaut des Auges

Iris: Regenbogenhaut des Auges.

Retina: Netzhaut des Auges

 

 

Vergleich Fotoapparat und Linsenauge

Fotoapparat und Linsenauge sind in ihren wesentlichen Grundbausteinen zu vergleichen. Die folgende Tabelle zeigt die Entsprechungen zwischen Kamera und Auge.

 

Der Weg, den ein einfallender Lichtstrahl zurückzulegen hat, bis er auf den Film, bzw. die Retina auftrifft, erfolgt in beiden Systemen (Kamera und Auge) entlang einer optischen Achse (Sehachse). Im Fall des Auges durchdringt ein Lichtstrahl entlang der Sehachse die folgenden Teile des Organs: Hornhaut, vordere Augenkammer, Linse, Glaskörper und dann die verschiedenen Zellschichten der Retina, bis er auf die Photorezeptoren der Stäbchen oder Zäpfchen auftrifft.

 

 

Aufbau und Leistungsmerkmale eines Komplexauges

Ein Komplexauge (auch Facettenauge genannt – der Augentyp der Insekten) besteht aus vielen Einzelaugen ("Ommatidien"). Jedes Einzelauge (Ommatidium) besitzt einen eigenen optischen Apparat mit Hornhautlinse und Kristallkegel, sowie ein Rhabdom mit lichtempfindlichen Zellen. Der Kristallkegel sammelt das einfallende Licht auf dem Rhabdom. Auf Grund dieses Bauplanes liefert ein einzelnes Ommatidium kein vollständiges Bild, sondern nur einen Helligkeitspunkt. Erst das Gehirn setzt diese einzelnen Lichtpunkte mosaikartig zu einem Gesamtbild zusammen.

Das räumliche Auflösungsvermögen eines Komplexauges ist dem eines guten Linsenauges (wie es z.B. der Mensch besitzt) weit unterlegen, da das Einzelommatidium nicht unter eine bestimmte Minimalgröße absinken und die Kleinheit eines Zäpfchens der Wirbeltiernetzhaut nicht erreichen kann. Aus diesem Grund liefern Komplexaugen meistens nur eine verschwommene Abbildung.

Andererseits ist das zeitliche Auflösungsvermögen eines Komplexauges wesentlich höher als z.B. das des menschlichen Auges. Während wir etwa 15 Bilder pro Sekunde noch als Einzelbilder erkennen, ist es für Insekten möglich, mehr als 200 Bilder pro Sekunde zu unterscheiden. Diese Situation hat der Nobelpreisträger Karl von Frisch mit der Behauptung illustriert: "Gut, daß Bienen nicht ins Kino gehen. Sie würden die Eintrittskarten entrüstet zurückgeben!" Dieser Satz kann so begründet werden: Der Kinofilm arbeitet mit etwa 24 Bildern/Sekunde – wir haben dabei den Eindruck einer fortlaufenden Bewegung, da wir die Einzelbilder zeitlich nicht mehr auflösen können. Da Bienen aber die erwähnten 200 Bilder/Sekunde wahrnehmen können, würden sie im Kino des Menschen nur eine ermüdende Reihe von "Dias" als Einzelbilder sehen – den Bienen müßten also Filme mit mehr als 300 Bildern/Sekunde vorgeführt werden!