Unzählige Male und unabhängig voneinander haben sich bei verschiedenen Tiergruppen aus einfachen Fotorezeptoren komplizierte und leistungsfähige Augen entwickelt. Allen gemeinsam ist, dass sie einen Sehfarbstoff enthalten, der Lichtquanten absorbiert.
Die Entwicklung der Lichtsinnesorgane
1.) Der moptische Sinn:
nur lichtempfindliche Sinneszellen in der gesamten Oberfläche bzw. in bestimmten Körperteilen vorhanden. .
Nur Hell – Dunkel – Wahrnehmung ; Richtung kann nicht festegstellt werden.
z.B. Amoebe: lichtempfindliche Zellen über den ganzen Körper verteilt. Ein Pseudopodium bestrahlt; Füßchen wird nicht weiter vorgestreckt, sondern anderswo ein neues gebildet.
z.B. Regenwurm: Konzentration von Lichtsinneszellen am Vorder- ende. Bei geringer Belichtung kommt er näher; bei starkem Licht verkrümmelt er sich.
z.B. Euglena: hat Stigma (Augenfleck). Schwimmt spiralig, wobei Stigma nach außen weist.
2.) Pigmentbecherocellen:
die lichtempfindlichenZellen sind halbkugelförmig von Pigmentzellen umgeben, welche den Lichteinfall von der Seite her abschirmen.
Sie vermitteln Intensität und einfaches Richtungssehen, da Abschirmung nach einer Seite.
z.B. Planarie (Strudelwurm)
z.B. Lanzettfischchen ( im Neuralrohr)
3.) Flachauge:
besteht aus einer Reihe von dem Licht zugewandten Sehzellen, die von Pigment umgeben sind. Die flache Wölbung des Flachauges ermöglicht neben Hell-Dunkel-Sehen auch ein sehr eingeschränktes Richtungssehen. Kommt das Licht besispielsweise flach von rechts, so werden die rechtsgelegenen Sehzellen nicht mehr bestrahlt; die von links aber schon.
z.B. Quallen um den Schirmrand herum
4.) Grubenauge:
(=Napfauge): in die Körperoberfläche ist eine Vertiefung eingesenkt, die mit Sehzellen ausgekleidet ist. Ein Sekretpolster schützt die Zellen und wirkt als lichtbrechende Substanz.; mit diesen Augen kann die Einfallsrichtung des Lichtes besser bestimmt werden als mit dem Pigmentbecherauge, da mehr Sinneszellen vorhanden sind. Gutes Hell-Dunkel-Sehen, Bewegungssehen aber noch KEIN Bildsehen.
z.B. Weichtiere
5.) Blasenauge = Lochkameraauge: ist eine Weiterentwicklung des Grubenauges.Hier schließt sich die Grube bis auf eine pupillenförmige Öffnung zu einem kugeligen Gebilde. Das Blasenauge funktioniert wie eine Lochkamera und ermöglicht somit das erste Bildsehen. Bein enger Öffnung entsteht ein scharfes, aber lichtschwaches Bild. Bei weiter Öffnung ist das Bild zwar lichtstark aber unscharf.
z.B, Blasenauge des Nautilus; bei Hohltieren
Im Laufe der Evolution kam es auf zweierlei Weisen zu einer weiteren Steigerung der Leistungsfähikeit des Sehens.
a.) Linsenauge:
durch Vergrößerung des Einzelauges
Vermehrung der Sinneszellen
Zusätzliche Hilfseinrichtungen (verstellbare Blenden, Akkommodatiosnsein- richtungen zur Entfernungseinstellung)
b.) Facettenaugen
Ein zweiter Weg zur Leistungssteigerung führte über eine Vermehrung der Zahl der Einzelaugen, die sich schließlich zu einem dichten Komplex zusammenfügten = Komplexaugen = Facettenaugen.
Charakteristisch für Gliederfüßer. Auch hier wurde unabhängig voneinender in zwei Klassen (Krebse, Insekten) der gleicheAugentyp entwickelt.
Außer den Unterschied im Aufbau und in der Empfindlichkeit einzelner Lichtsinnesorgane wurde im Laufe der Evolution die die Zahl der Augen variiert . Für Rundumsehen und räumliches Sehen haben sich in der Regel zwei Augen zweckmäßig und ausreichend erwiesen
Mit Ausnahme der Insekten, deren Komplexaugen aus tausenden Einzelaugen zusammengesetzt sein können, haben Spinnentiere meist acht, allerdings einfach gebaute Punktaugen. ausgebildet
Auch Wirbeltiere haben zum Teil ein drittes, unter der Haut am „ Scheitel“ sitzendes Auge. Diese bei Fischen, Amphibien und Reptilien vorkommenden Scheitelaugen habennetzhautähnliche Strukturen und zum Gehirn ziehende Nervenbahnen, aber keinen optischen Apparat. Wahrscheinlich dienen, sie ähnlich wie ein „Belichtungsmesser“, der Beurteilung der Gesamthelligkeit in der Umgebung der Tiere. Bei Vögeln und Säugern sind sie zurückgebildet worden und erfüllen als Zirbeldrüse (Epiphyse) die Aufgaben einer Hormondrüse.
Man spricht bei der Entwicklung ähnlicher Strukturen, die jedoch nicht gleichen Ursprung haben, sondern sich durch Anpassung an die gleiche Funktion entwickelt haben, von Konvergenz.
Konvergente Entstehung des Linsenauges
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Merkmal
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Wirbeltier
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Tintenfisch
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Retina und Pigmentepitel
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Becherförmige Ausstülpung des Zwischenhirns
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Abgeschnürte Blase der Epidermis
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Retina (Netzhaut)
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10-schichtig
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1-schichtig
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Linse
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Abgeschnürtes Bläschen aus der Epidermis
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Aus einem Sekret der vorderen Augenblase
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Sehsinneszellen
Lage :
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Stäbchen : Hell-Dunkel-Dämmerungssehen.
Zapfen : Tag-Farben-Sehen
Vom Lichteinfall abgewandt = invers
Schlechter, da Licht erst eine dicke Schicht von Ganglien und Nervenzellen durchdringen muss, bis es zu den Rezeptoren gelangt
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Ähnlich dem Aufbau wie bei den Gliederfüßern (‚Sehachsen’-bildung)
Dem Licht zugewandt :
evers
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Opsin wird als Protein an den Ribosomen des Endoplasmatischen Reticulums synthetisiert. Hier ist auch das all-trans-Retinol (Vit.A) anzutreffen. Es wird ins 11-cis-Retinal überführt und dann mit dem Opsin zum Rhodopsin verbunden. Das Rhodopsin (Sehpurpur) diffundiert dann zum Golgi-Apparat und dann weiter zum Membranstapel (Discs) , an denen es konzentriert wird.
In den Sehstäbchen muss Rhodopsin dauernd neu gebildet werden, da immer wieder einige Moleküle für den Sehvorgang verloren gehen.. Dieses Vitamin A ist essentiell, d.h. es kann nicht im Stoffwechsel hergestellt werden, sondern muss über die Nahrung aufgenommen werden.
Aus Vit. A stellt das Sehstäbchen das 11-cis-Retinal her, welches dann mit dem Opsin den Sehpurpur bildet. Seine dichte Packung in den Discs garantiert die hohe Lichtempfindlichkeit des Auges bei Nacht (Hell-Dunkel-Dämmerungssehen).
Bei geringer Rhodopsinsynthese können Stäbchen sogar degenerieren und ihre Funktion verlieren. Nachtblinde Menschen sehen nur mehr mit den Zapfen.
a.)
Maja und Willi sehen keine Bilder, da das räumliche Auflösungsvermögen der Facettenaugen im Vergleich zu den Wirbeltierlinsenaugen zu gering ist, d.h. der Öffnungswinkel der Einzelaugen in Beziehung zur Entfernung bis zur Filmleinwand ist zu klein (Das räumliche Auflösungsvermögen von Komplexauegn ist natürlich abhängig von der Zahl der Einzelaugen pro Raumwinkel: Asseln haben 20; Libellen haben 104). Zum Unterschied vom Wirbeltierauge, die ein sehr viel höheres ,räumliches Auflösungsvermögen besitzen, eignet sich das zusammengesetzte Auge viel besser für das Bewegungssehen.
Aber auch das hat für sie in einem Menschenfilm seine Tücken: Sie können gar keinen Film mit kontinuierlichen Bewegungen sehen, da ihr zeitliches Auflösungsvermögen als schnell fliegende Insekten viel zu groß ist. Sie sehen den Film nur als sehr langsame Einzelbilder, da ihre Flimmerverschmelzungsfrequenz für rasches Fliegen adaptiert ist; ca 3OO Bilder/sec. ; bei uns Menschen sind 16 Bilder/ sec einzeln wahrnehmbar; als Film 24 Bilder/sec.
Trotz farbenprächtigen Farbfilms haben die beiden Bienen einen völlig anderen Farbeindruck; vermutlich nur schwarz/weiß oder blau und grün., da sie unser Rot nicht sehen können, und das für sie erkennbare UV-Licht im Menschenfilm sicher nicht vorkommt. Absorptionsmaxima der Zapfen von Bienen: UV (350nm), blau (450nm) grün (530nm). Menschen: blau (420nm),grün (535nm), rot (570nm)
b.)
Bienen orientieren sich an der Ebene von polarisiertem Licht (auch durch Wolken hindurch erkennbar). Die Notbeleuchtung im Kino ist aber nicht polarisiert; auch kann der hohe Rotanteil des Notlichtes nicht wahrgenommen werden. Sie müssen also warten bis der Film zu Ende ist, und sich dann vielleicht ein Tür nach außen öffnet und sie sich am für uns unsichtbaren polarisierten Tageslicht orientieren können.
Nach dieser Enttäuschung kann man Maja und Willi nur wünschen, sich nie mehr in ein grottenlangweiliges Menschenkino zu verirren.