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Die Fotosysteme I und II liegen vorwiegend in den Granathylakoiden der Chloroplasten. Hier finden die lichtabhängigen Reaktionen der Fotosynthese statt. Die Produkte der Lichtraktionen, NADPH + H+ und ATP, werden zur Reduktion von CO2 zu Traubenzucker verwendet. Diese Vorgänge erfolgen im Stroma der Cloroplasten. Da hierfür kein Licht benötigt wird, spricht man von lichtunabhängigen Reaktionen bzw. Dunkelreaktionen.
Die lichtunabgängigen, aber temperaturabhängigen Dunkelreaktionen der Fotosynthese wurden vom amerikanischen Biochemiker CALVIN entdeckt und ergeben den sogenannten Calvin – Zyklus .
Es sind dabei drei Abschnitte zu unterscheiden:
1.) Kohlenstoff – Fixierung:
Das CO2 wird durch das Enzym Rubisco an einen Zucker mit 5 Kohlenstoffatomen gebunden = Ribulose-1,5-diphopsphat. Durch diese Reaktion entsteht ein C6 – Körper, der allerdings so instabil ist, dass er sofort in zwei Moleküle 3- Phosphoglycerinsäure = 3 – PGS zerfällt.
2.) Reduktionsphase:
Hierbei werden die Produkte der Lichtreaktionen verarbeitet. NADPH + H+ und ATP reduzieren die 3 -. PGS zu 3 Phosphoglycerinaldehyd = 3 – PGA unter Wasserabspaltung. Diese Reduktion ist stark endergonisch und nur durch Energiezufuhr aus der ATP – Spaltung von der Lichtreaktion möglich.
Dieser Schritt von 3 – PGS zu den 3 – PGA ist der entscheidende Schritt der ganzen Fotosynthese, denn mit Glycerinaldehyd entsteht eine Triose, d.h. ein Kohlenhydrat mit 3 Kohlenstoffatomen.
Anschließend vereinigen sich diese zwei Triosen zu einer Hexose ( 6 C – Atome). Zuerst bildet sich Fructose – 1,6 diphosphat, das sich unter Phosphatabspaltung in Fructose – 1,6 phosphat = Traubenzucker ( Glukose) umlagert. Jedoch gehen nur zwei von zwölf Triose – Moleküle diesen Weg.
Dieser eine C6 – Körper wird in den Stoffwechsel eingeschleust. Dort wird er entweder unter Energiegewinn abgebaut oder dient als Reservestoff (Stärke).
3.) Regenerationsphase:
Hier wird der Akzeptor = Ribulose- 1,5 diphosphat für das CO2 wieder regeneriert.
Um einen kontinuierlichen Ablauf der lichtunabhängigen Reaktionen der Fotosynthese zu gewährleisten, ist es nötig, immer genügend Ribulose – 1,6 – diphosphat zur CO2 – Fixierung bereit zu haben.
Über komplexe, vielfach miteinender verflochetene Reaktionswege, werden aus den zehn nicht zur Glukose – Produktion verwendeten 3PGA – Molekülen unter ATP – Verbrauch wiederum sechs Ribulose – 1,5-diphosphate aufgebaut.
Die Summenformel der Fotosynthese lautet:
6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O