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Womit beschäftigt sich die Embryologie ?
Die Embryologie liefert Antworten auf die Fragen:
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Was entwickelt sich
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Wie entwickelt sich
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Warum entwickelt sich
aus einer speziellen Zelle
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eine bzw. viele spezialisierte Zelle(n)
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ein Gewebe
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ein Organ
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ein ganzes Individuum
Daraus lassen sich die bekannten anatomischen und histologischen Gegebenheiten ableiten.
Die Entwicklung von Zellen / Geweben / Organen beruht auf der geordneten (zeitlich und räumlich) und kombinierten Aktivität von Genen.
Dabei spielen verschiedene Mechanismen der Gensteuerung (An – und Abschalten ) eine Rolle:
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endo- exogene Signale
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Transkriptionsfaktoren
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Chromatinstruktur
Die Regulation des Zellzyklus, der Zellproliferation (Wachstum von einemmPunkt aus ) und der programmierte Zelltod (Apoptose ) erfolgt durch Signalmoleküle.
Ontogenese – Phylogenese
Ontogenese (gr. eigene Entwicklung ):
Entwicklung eines mehrzelligen Organismus aus einer einzelnen Zelle (= befruchtete Eizelle).
Phylogenese (gr. stammesgeschichtliche Entwicklung ):
Entwicklung einer neuen Tierart aus einer bestehenden Art (Evolution )
Die Ontogenese „ erinnert „ an die Phylogenese: sie ist aber KEINESWEGS eine exakte Wiederholung selbiger ! ( Biogenetisches Grundgesetz nach HAECKEL )
Die Keimesentwicklung der Wirbeltiere
Zunächst eine kurze Wiederholung:
Besamung – Befruchtung – Zygote.-( Mitose – Meiose ).- Furchungstypen – Morula – Blastula- Gastrula – Nidation – .Keimblattbildung (Organbildung )- Neurulation.
Außer bei den Amphibien kommt es bei allen Wirbeltieren zur Bildung eines Dottersackes, der sich ursprünglich bei dotterreichen Eiern entwickelt hat.
Die Bildung und Funktion des Dottersackes.
Bei Fischen (dotterreich ), Reptilien und Vögeln (sehr dotterreich ) und Säugern (dotterarm, sehr klein ) entwickelt sich über der Dottermasse die Keimscheibe . Zunächst ähnlich wie beim Lanzettfischchen mit Neuralrohr, Chorda, Darm und Ursegmenten. Dabei sind die einzelnen Keimblätter ( Ekto – Meso – Entoderm ) flach ausgebreitet , und das Entoderm liegt als Urdarm dem Dotter direkt auf.
Allmählich umwachsen die Keimblätter den Dotter bauchwärts und bilden mit ihm einen Sack, welcher aus
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Ektoderm
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Hautfaserblatt
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Außermbryonales Cölom
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Darmfaserblatt
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Entoderm
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Dottersack
besteht.
Der Körper des Embryo hebt sich vom Dottersack ab und ist mit diesem durch den Dottergang verbunden.
Der Dotter wird während der Entwicklung als Nahrung aufgebraucht; der Dottersack verschwindet und die Bauchdecke ebnet sich ein.
Bei den dotterarmen Eiern der Amphibien wird kein Dottersack gebildet; hier muss aber bereits das unterentwickelte Tier, gewissermaßen noch im Keimstadium, sich selbst um die Nahrung kümmern und als Larve ( = Kaulquappe ) seine Entwicklung fortsetzen (Vergleich: Kaulquappe – Frosch ) Metamorphose!
Interessant ist beim Vogelei auch die Verwendung der Eiklares., das dem Embryo primär als Flüssigkeitsreserve dient, was am raschen Sinken seines Wassergehaltes von 😯 % auf 2O % ersichtlich wird.
Die Bildung und Funktionder Embryonalhüllen bei Amniota:
Anamnia Amniota
Ohne Amnion Mit Amnion (= Schafhaut )
Fische Reptilie
Amphibien Vögel
Säuger
Die Amniota bilden um den Keimling sogenannte Embryonalhüllen
Funktion:
Schutz gegen Austrocknung, Verletzung , Verwachsungen ( Eientwicklung außer
halb des Wassers ! )
Ernährung
Bei den Amniota sinkt der wachsende Embryo ein. Dotter und Embryo werden von einer aus Ektoderm und Hautfaserblatt (=mesodermal) bestehenden Falte = Amnionfalte umhüllt.
Die Ränder dieser Hautfalte wölben sich um den Embryo und den Dotter zusammen und die gleichartigen Schichten ( Ektoderm, Hautfaserblatt) verwachsen miteinander. Dadurch wird der Embryo nun von zwei je aus Ektod. und Hautfaserbl. bestehenden Hüllen umgeben , die durch das außerembryonale Cölom getrennt sind.
Die innere Hülle (transparent) = das Amnion
Die äußere Hülle (derb ) = die Serosa
Zwischen Embryo und Amnion liegt die Amnionhöhle, = Fruchtblase, welche vom Amnion mit einem eiweißreichen Sekret = Fruchtwasser gefüllt wird. Das Fruchtwasser :; wird laufend vom Amnion erneuert; bei der Geburt ca. 0,5 – 1LiterFlüssigkeit.
Funktion:
den Embryo bzw. Fetus vor mechanischen und thermischen Einflüssen zu schützen sowie die freie Beweglickeit der Gliedmaßen zu sichern.
Die Entwicklung dieser Embryonalhüllen war sicher von großer Bedeutung beim Übergang der Wirbeltiere vom Wasser- zum Landleben. Sie blieben auch bei den Säugern erhalten, obwohl bei diesen die Embryonalentwicklung im Schutz des mütterlichen Körpers abläuft. Sie dienen dabei weniger dem Schutz des Embryos, sondern nehmen vielmehr engen Kontakt mit dem mütterlichen Gewebe auf und vermitteln den Stoffaustausch zwischen Embryo und Mutter.
Die Bildung und Funktion eines embryonalen Harnsackes = die Allantois
Ein weiteres Problem der Embryonalentwicklung stellt die Anhäufung von Stoffwechselschlacken im geschlossenen System des Eies dar.
Die Amniota besitzen außer dem Dottersack und den beiden Embryonalhüllen (Amnion, Serosa ) noch ein weiteres Anhangsorgan = Embryonale Harnsack = die Allantois.
Diese ist eine sackartige Ausstülpung des embryonalen Enddarms, die zu einer langgestielten Blase auswächst und ins außerembryonale Cölom ( = zwischen Amnion und Serosa ) eindringt. Ihre äußere Wand legt sich an die Serosa an und bildet zahlreiche Blutgefäße
Funktion:
Die Allantois liegt dicht unter der Eischale und nimmt zunächst verschiedene Stoffwechselprodukte auf. Mit der gut durchbluteten Serosa übernimmt sie später auch die Aufgabe eines Atmungs- und Resorptionsorganes: In diesem Zusammenhang wird ein enger Kontakt mit der Eischale z.B. bei den Vögeln aufgenommen. Dadurch werden Calciumsalze
aus der Eischale resorbiert und dem Vogelembryo zum Skelettaufbau zugeführt. Als Nebeneffekt wird die Eischale dadurch dünner, wodurch der spätere Schlüpfvorgang erleichtert wird !
Die Ausbildung von Dottersack, Embryonalhüllen und Alantois finden wir bei Reptilien und Vögeln, weiters innerhalb der Säuger aber nur bei den Kloakentieren und den Beuteltieren.
Diese Embryonalhüllen werden beim Schlüpfen des jungen Tieres abgestreift und als zusammengeschrumpfte Reste in der Eihülle zurückgelassen.
Die Bildung und Funktion der Plazenta
Bei den höher entwickelten Säugern ( = Plazentaria ), bei denen die Ernährung bis zur Geburt durch eine direkte Verbindung mit dem mütterlichen Körper erfolgt, hebt sich die Serosa mit der Allantois vom Embryo ab und bildet zahlreiche zottenförmige Ausstülpungen = Zottenhaut = das Chorion.
Der Dottersack ist stark geschrumpft und die Allantois, die viele Blutgefäße ausbildet, ist nur durch einen dünnen Stiel, dem Harngang mit dem Embryo verbunden
Das Amnion (Ekto- Mesoderm) umgibt den Dottergang und den Harngang und bildet mit diesen zusammen einen einheitlichen Strang = Nabelschnur.
Die stark verästelten und gut durchbluteten Zotten (Chorion) dringen tief in die Gebärmutterschleimhaut ( das Endometrium ) ein und legen sich eng an deren Blutgefäße ,zum Zwecke des Stoffaustausches, an.
Diese innige Verbindung zwischen Chorion und Uterusschleimheut = die Plazenta (Mutterkuchen): Durchmesser: ca. 20 cm; Dicke: ca. 3 cm; Gewicht: ca. 50 dkg
Die Leitung zwischen Plazenta und Embryo erfolgt über die Nabelschnur
Die Trennung zwischen mütterlichem und embryonalem Gewebe wird durch die sogenannte Plazentaschranke durchgeführt. Diese ist natürlich nicht für alle Stoffe gleich gut durchlässig:
Atemgase: O2, CO2
Nährstoffe: nur in ihren Grundbausteinen ( Monosaccharide, Aminosäuren, Glycerin + Fetts.)
Protein: Antikörper (Rh – Faktor ! ), Immunitätsschutz als – Globuline
Hormone von der Mutter: Progesteron, Oxytocin (HHL)
Hormone vom Fetus : z.B.: sein Insulin der zuckerkranken Mutter übergeben, kann deren Diabetes sogar vorübergehen beheben.
Salze: z.B.: Ca++ geht nur in Richtung Fetus Entkalkung der mütterl. Zähne!
Vitamine
Krankheitskeime : Röteln, Masern (Missbildungen)
Wenn der Fetus für die Geburt reif ist, löst sich die ganze Fruchtblase von der Gebärmutter ab und wird mit dem Fetus ausgetrieben; oder sie reißt nur auf (Blasensprung), entleert das Fruchtwasser und das Junge wird allein geboren., während die Eihüllen erst später ausgestoßen werden = Nachgeburt.
Die Nabelschnur vertrocknet und fällt ab , und am Bauch des Jungen bleibt eine Narbe = der Nabel zurück.
Die Entwicklung eines befruchteten Eier
Nach der Vereinigung von Eizelle und Spermium entwickelt sich aus dem befruchteten Eizelle ein neues Lebewesen.
Äußerlich unterscheiden sich die Eizellen durch ihre enorme Größe von somatischen Zellen. So hat die menschliche Eielle einen Durchmesser von 0,1 mm , Froscheier sind 1 – 2 mm, Vogel – und Reptilieneier mehrere Zentimeter groß. Die Größe der Eizellen hängt von der Dottermenge ab. Diese kann von 5 % bei den Säugern bis zu 95 % bei den Vögeln betragen
Eizellen zeigen auch einige Besonderheiten, welche ein schnelles Wachstum ermöglichen. Die Meiose ist bei ihnen an das Ende ihrer Reifungsphase verschoben. Dadurch haben sie während der ganzen Zeit ihrer Entwicklung zu reifen Keimzelle den diploiden Chromosomensatz zur verfügung, was eine intensivere RNA – Synthese erlaubt.
Die meisten tierischen Eizellen sind von einer vorwiegend aus Glykoproteinen bestehenden Eihülle umgeben. Deren innere Schicht ist die Vitellinmembran, bei Säugern die Zona pellucida
Nicht alle Stoffe sind gleichmäßig über die Eizelle verteilt.. Alle Eizellen sind polar strukturiert. Oft zeigt sich die Polarität in der ungleichen Verteilung des Dotters.
z.B Molcheier:
Dotterarmer, animaler Pol
Dotterreicher vegetativer Pol
1. Furchungen und Furchungstypen:
Das befruchtete Ei wird durch wiederholte mitotische Zellteilungen in eine begrenzte Anzahl kleinerer Zellen zerlegt, die jedoch alle miteinander verbunden bleiben ( also keine Durchtrennung, nur eine Einschnürung ). Die Abgrenzung der einzelnen Zellen erscheint demnach als Furchung, sodaß die ersten Zellteilungen als Furchungen bezeichnet werden.
Furchung = Vermehrung der Zellanzahl o h n e Zunahme der Masse. Während sich das Kernmaterial bei jeder Teilung verdoppelt, verringert sich die den Zellen zugeteilte Plasmamenge . Das Kern – Plasma – Verhältnis in den Blastomeren (= Furchungszellen ) verändert sich infolgedessen schrittweise zugunsten des Kerns. Das Produkt dieser mitotischen Teilungsschritte, die etwa ab der 10. Teilung nicht mehr synchron verlaufen, liefern einen 16 – 32 – 64 – 128 ….zelligen, dichtgepackten, kugeligen Zellhaufen, der durch die Zellabgrenzungen der Furchungen äußerlich wie eine Maulbeere aussieht = Maulbeerkeim = Morula
Die erste Furchung verläuft dabei vom animalen zu vegetativen Pol ( vom Nord zum Südpol ).; die zweite verläuft ebenfalls meridional, im rechten Winkel dazu; die dritte Furchung verläuft abhängig vom Dottergehalt entweder direkt am Äquator ( bei dotterarmen Eiern ) oder in der Nähe des animalen Poles (bei dotterreichen Eiern, weil ja nicht die große Dottermenge sondern nur die Keimscheibe gefurcht wird )
Furchungstypen : siehe Abbildung
Die Furchungen sind abhängig von :
- Dotterverteilung
- Dottermenge: davon ist die Lage des Spindelapparates abhängig
Ad sehr dotterreiche Eier:
hier wird die riesige Dottermenge nicht mehr durch Furchungen aufgeteilt, sondern diese vollziehen sich nur mehr an der plasmatischen Keimscheibe, während der Dotter ungefurcht bleibt.
Scheibenfurchung:
am animalen Pol entsteht eine Zellkappe
Oberflächenfurchung : große Dottermasse im Inneren des Eies angehäuft; von dünnem Plasmabelag umgeben. Im Dotterinneren teilt sich der Kern wiederholt; jeder Kern umgibt sich mit Plasma und sie verteilen sich dann im Dotter. Wenn (in best. Fällen ) das 256 – Kern – Stadium erreicht ist, wandern die Kerne an die Oberfläche und treten in den äußeren ,dünnen Plasmabelag ein. Um jeden Kern grenzt sich ein Plasmabezirk ab.
Die inneren Blastomeren der Morula wandern etwa ab dem 64 – Zell – Stadium nach außen, wodurch der Keim zu einer mit Flüssigkeit gefüllten Hohlkugel = Blastula (Blasenkeim ) wird.
Die Blastula besteht zunächst nur aus einer Zellschicht, später aus mehreren Schichten.
Das Blastoderm schließt nun einen Hohlraum ein = Blastocoel = primäre Leibeshöhle ein.
2.) Gastrulation und Bildung der Keimblätter
Mit der Bildung des Blastocoels ist der erste Abschnitt der Keimesentwicklung = Furchung beendet. Der Abschluss der Furchung tritt jedoch nicht durch Erreichen einer bestimmten Zellanzahl, sondern dann, wenn dieBlastomeren eine bestimmte Größe aufweisen, ein.. Es herrscht dabei ein bestimmtes
Kern – Plasmasubstanzverhältni:
Im Laufe der Weiterentwicklung kommt es zu einer schnelleren Teilung der animalen Blastomeren und derer am grauen Halbmond, wodurch die vegetativen Blastomeren durch die Öffnung ins Innere der Blastulahöhle = Blastocoel gedrängt werden. Es entsteht dabei ein neuer, nach außen offener Hohlraum der Urdarm . Das Blastocoel der Blastula wird dadurch verdrängt. Der Urdarm mündet im Urmund nach außen. Die Ränder des Urmundes werden als Urmundlippe bezeichnet.
Dadurch entsteht nun ein 2 – schichtiger Becherkeim Gastrula.
- Äußeres Keimblatt = Ektoderm ( animalen Zellen )
- Inneres Keimblatt = Entoderm ( vegetativen Zellen )
Nach der endgültigen Ausbildung des Urmundes können die vielzelligen Tiere in zwei große Gruppen eingeteilt werden
PROTOSTOMIA DEUTEROSTOMIA
(Urmundtiere ) (Neumundtiere
Urmund bleibt Mund Urmund wird zum After
After geht aus sekundärer Einstülpung hervor Mund als Ektodermtasche neu gebildet
Lage des ZNS: ventral Lage des ZNS: dorsal
Herz : dorsal Herz: ventral
Hohltiere Stachelhäuter
Würmer
Insekten Chordata
Weichtiere
Nur die Hohltiere bleiben auf diesem Stadium der zwei – schichtigen (Ektoderm, Entoderm ) Gastrula stehen
Bei allen übrigen Vielzellern wird der Raum zwischen Ektoderm und Entoderm = primäre Leibeshöhle = Blastiocoel, von einem dritten Keimblatt = Mesoderm , erfüllt
a.) Mesenchym = Füllgewebe: Zellen,die aus dem Blastoderm oder einem der Keimblätter in die primäre Leibeshöhle ( Blastocoel ) eingewandert sind. z.B.: Schwämme, Hohltiere
b.) Mesoderm
2 Urmesodermzellen wandern vom Urmundrand ins Blastocoel ein teilen sich 2 Mesodermstreifen segmental angeordnete Säckchen; die entstandenen Hohlräume werden als sekundäre Leibeshöhle = Coelom bezeichnet.z.B.: Regenwurm, Weichtiere „ Einfließen „ von Zellen über den Rand des Urmundes, z.B. Amphibien Paarige Abfaltung des Entoderms (Urdarm).: z.B.: Stachelhäuter, Lanzettfischchen, Wirbeltiere
Nach Abschluss der Gastrulation kann man an der Gastrula also drei Schichten, die drei Keimblätter, unterscheiden: das Ektoderm, das Entoderm und das Mesoderm. Sie spielen bei der weiteren Entwicklung eine wesentliche Rolle, das aus ihnen alle künftigen Körperteile, Gewebe und Organe gebildet werden.
3.) Neurulation und Organbildung
Der Keim besteht nun aus drei Keimblättern.. Die Neuordnung der Keimbereiche führt auch zu neuen Nachbarschaften von Zellgruppen. Dieser neue Kontakt der Zellen untereinander hat wesentlichen Einfluss auf die weitere Entwicklung.
An die Gastrulation schließt sich die Bildung des Neuralrohrs an; damit beginnt die Entwicklung des Nervensystems.
Beim Lanzettfischchen wird an der Keimoberseite die etwa schuhsohlenförmige Neuralplatte abgegrenzt Das Ektoderm flacht sich ab, bildet eine Rinne, senkt sich ein und schließt sich zum Neuralrohr. Das übrige Ektoderm schließt sich wieder über dem Neuralrohr und bildet die Außenseite des Keims.
Aus dem Neuralrohr gehen später durch weitere Differenzierungen alle Gehirnteile sowie das Rückenmark hervor. Außerdem differenzieren sich aus demjenigen Teil , der das Zwischehirn bildet, die Augenanlagen in Form kleiner Blasen.
Während der Neurulation entwickeln sich außer dem Ektoderm auch die anderen Keimblätter weiter. Schon während der Neurulation bringt derUrdarm neues Zellmaterial hervor, aus dem sich dann sowohl das Mesoderm als auch eine längs durch den Keim verlaufende Zellsäule = Chorda dorsalis entwickelt Diese hat während der Embryonalentwicklung eine große Bedeutung. Sie entspricht allerdings nicht der Wirbelsäule der Wirbeltiere.
Beim Lanzettfischchen bleibt die Chorda als Stützorgan zeitlebens erhalten.
Bei den Manteltieren ( z.B. Seescheiden ) ist die Chorda nur im Larvenstadium ausgebildet
Bei den Wirbeltieren geht sie entweder völlig verloren, meistens aber bleibt sie nur noch in Form der Zwischenwirbelscheiben (Bandscheiben ) erhalten. Die Wirbelknochen werden aus Mesodermmaterial zusätzlich gebildet.
Das dritte Keimblatt = Mesoderm , das sich seitlich von der Chorda zwischen Ektoderm und Entoderm fortsetzt, gliedert sich in drei Abschnitte.
Das an die Chorda seitlich anschließende Mesoderm bildet die Ursegmente = Somiten. In der Längsrichtung sind diese Somiten segmentiert, daher die Bezeichnung Ursegmente. . Diese umschließen später das Neuralrohr und die Chorda und bilden das knöcherne Achsenskelett = Wirbelsäule. Außerdem geht aus ihnen die Muskulatur hervor.
An diese Somiten schließen bauchwärts auf beiden Körperseiten ungegliederte Mesodermteile die Seitenplatten, an. Im Inneren der Seitenplatten wird je ein Hohlraum gebildet, welcher sich dann zu einem einheitlichen Hohlraum, dem Coelom = sekundäre Leibeshöhle zusammenschließt und die Eingeweide umgibt.
Bei Vögeln und Säugern ist das Coelom durch das Zwerchfell in Brust und Bauchhöhle getrennt.
Die Somiten und die Seitenplatten allerdings sind durch Mesodermmaterial verbunden, das im Mikroskop wie ein Stielchen aussieht. Man bezeichnet es daher als Somitenstiel. Aus diesem Mesodermanteil geht später das Urogenitalsystem hervor.
Mit diesen Entwicklungen des Mesoderms ist die Neurulation abgeschlossen. Damit ist die Neurula, ein weiteres embryonales Entwicklungsstadium, entstanden