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1. Die Bildung der Keimzellen
Das Charakteristikum der geschlechtlichen Fortpflanzung ist die Existenz zweier unterschiedlicher Geschlechtszellen (Gameten).
Die noch undifferenzierten Urkeimzellen werden nicht in den Keimdrüsen (Gonaden) gebildet, sondern sie entstehen in der dritten Embryonalwoche in der Wand des Dottersacks. Nach einer kurzen Vermehrungspause durch Mitosen wandern sie in die Gonadenanlagen und entwickeln sich beim männlichen Embryo zu Spermatogonien (Ursamenzellen) bzw. beim weiblichen Embryo zu Oogonien (Ureizellen).
Die Spermatogonien bzw. die Oogonien enthalten in ihrem Zellkern einen diploiden (doppelten) Chromosomensatz, welcher im Verlauf einer Meiose (Reduktionsteilung) auf einen haploiden (halben) Chromosomensatz reduziert werden muss. Dies ist erforderlich, da sich der Embryo aus der Verschmelzung zweier haploider Chromosomensätze zu einer diploiden Zygote entwickelt. Ohne diese Reduktion auf einen haploiden Zustand würde sich die Chromosomenzahl im Laufe der Evolution ins Gigantische vermehren.
Die Keimzellenbildung läuft in beiden Geschlechtern verschieden ab.
Spermiogenese = Entwicklung der Spermien
In den ersten Embryonalmonaten entstehen in den Hoden durch Zellteilungen (Mitosen) zunächst zahlreiche diploide Spermatogonien. Diese treten dann in eine Ruhephase und werden erst bei Beginn der Pubertät wieder teilungsaktiv, d.h. aus jeder diploiden Spermatogonie entstehen wieder eine diploide Spermatogonie und eine diploide Spermatocyte I. In dieser Spermatocyte I beginnt die Meiose I. Sie liefert als eigentliche Reduktionsteilung zwei haploide Spermatocyten II, die sofort die Meiose II durchführen. Aus jeder Spermatocyte entstehen vier haploide Spermatiden, welche sich dann zu vier Spermien differenzieren.
Bei jeder mitotischen Teilung einer Spermatogonie tritt nur eine der entstandenen Tochterzellen in die Meiose ein; die ander bleibt eine diploide Spermatogonie und kann sich weiterhin mitotisch wie die Urkeimzellen teilen. Dies ist der Grund, weshalb auf der männlichen Seite kontinuierlich Spermien bis ins hohe Alter gebildet werden können.
Oogenese = Entwicklung der Eizellen
Ab dem zweiten Embryonalmonat entstehen in den Eierstöcken (Ovarien) durch Mitosen viele Urkeimzellen, die sich später zu ca. 6 Millionen diploiden Oogonien (Ureizellen) entwickeln. Nach einer Degenerationsphase umgeben sich ca. 400.000 überlebende Oogonien mit einem Follikelepithel. Dieses bewirkt durch Abgabe eines Glykoproteins die Bildung einer Hülle, der Zona pellucida. Dadurch werden die diploiden Oogonien zu diploiden Oozyten I. Diese beginnen etwa im sechsten Embryonalmonat mit der Meiose I, bleiben jedoch in der Prophase I bei der Paarung der homologen Chromosomen stehen, da die Follikelzellen eine Meiose hemmende Substanz bilden.
Erst ab der Pubertät führt die diploide Oozyte I im Verlauf der Eireifung die Meiose I (die eigentliche Reduktionsteilung) zu Ende und teilt sich dabei in eine haploide Oozyte II und einen haploiden Polkörper.
In der Mitte eines Menstruationszyklus, beim Eisprung, schließt die Meiose II an. Sie wird jedoch in der Metaphase II unterbrochen, und erst durch das Eindringen eines Spermiums in die Eizelle beendet. Das Endprodukt der Meiose II ist eine haploide plasmareiche Eizelle und drei haploide plasmaarme Polkörper.
2. Die Besamung und Befruchtung
Die Befruchtung ist ein sehr komplexer Prozess.
Während der Ejakulation werden die Spermien durch das alkalische Milieu der Samenflüssigkeit, aus Bläschendrüsen und Prostata, aktiviert. Ein Ejakulat enthält 200 – 300 Millionen Spermien, von denen nur etwa 300 die Eizelle erreichen, aber nur ein Spermium kann die Eizelle befruchten.
Nach der Ovulation ist die Eizelle 6 – 12 Stunden in der Ampulle des Oviduktes befruchtungsfähig . Sie gibt Lockstoffe ( Maiglöckchenduft) an die Spermien ab, und während diese den Eileiter hinaufwandern, verändern weibliche Sekrete die Oberflächeneigenschaften der Spermien und erhöhen dadurch deren Beweglichkeit: Diese Kapazitation dauert beim Menschen ca. 6 Stunden und bewirkt erst die Befruchtungsfähigkeit der Spermien.
Hat das Spermium das Ei erreicht und sich an seine Hüllen angeheftet, wird die Akrosomreaktion ausgelöst. Dabei gibt die Kappe des Spermiums, das Akrosom, hydrolytische Enzyme, die beim Kontakt mit der Eihülle aus Vesikeln nach außen entleert werden, ab. Sie lösen die Gallerthülle an der Kontakstelle auf und ermöglichen so den direkten Kontakt mit der Eimembran. Am Spermienkopf bildet sich ein Akrosomfortsatz aus, auf dem sich arteigene Erkennungsmoleküle für die Bindung an die Eimembran befinden. Dieser Arterkennungsmechanismus garantiert, dass nur arteigene Gameten miteinander verschmelzen können.
Das Spermium dringt nun in die Eizelle ein und sobald die beiden Zellmembranen von Ei-und Samenzelle verschmelzen, läuft ein elektrischer Impuls über die Eimembran. Durch sich öffnende Ionenkanäle strömen Na+ -Ionen in die Eizelle und kehren deren Membranpotential um. Innerhälb von ein bis drei Sekunden nach dem erstenSpermienkontakt ändert sich das Potential von – 7OmV auf +20mV. Diese Depolarisation verhindert das Eindringen weiterer Spermien = schneller Polyspermieblock; er hält allerdings nur wenige Minuten an.
Der Ei-Spermien-Kontakt löst zusätzlich eine Ca++-Ionenausschüttung aus, wodurch Vesikeln mit dem Cortikalgranulum in der äußeren Eiplasmaschicht (Rinde) platzen = Rindenreaktion. Dieses Rindengranulum bewirkt eine Verdickung der Gallerthülle und das Abheben einer undurchdringlichen Befruchtungsmembran. Gleichzeitig kontrahiert sich das Ei durch plötzliche Flüssigkeitsbagabe sehr schnell, so dass zwischen der Membran und dem Eiplasma auch noch ein Spaltraum entsteht, wodurch ein dauerhafter Schutz vor weiterem Spermieneintritt gewährleistet ist = langsamer Polyspermieblock.
Nachdem nun die Zellmembranen von Ei- und Samenzelle verschmolzen sind, wird der Spermienkopf zum männlichen Vorkern; die Eizelle beendet ihre zweite Reifeteilung und bildet den weiblichen Vorkern. Diese beiden Vorkerne wandern nun aufeinender zu und verschmelzen zu einer Zygote, zu einem neuen Lebewesen.
3. Von der Befruchtung bis zur Implantation
3.1. Die frühembryonale Entwicklung
Die Embryonalentwicklung beginnt nach der Befruchtung. Die Eizelle des Menschen ist dotterarm (oligolecithal), und während die Zygote durch den Eileiter wandert, laufen die ersten total – äqualen Furchungen ab. Es entstehen durch Mitosen gleichgroße Tochterzellen (Blastomeren). Nach 30 Stunden ist das 2-Zell-Stadium erreicht und nach 80 Stunden (3 Tage) besteht der Keim aus 16 Zellen. Diese Zellkugel, die Morula (Maulbeerkeim), erreicht den Uterus und geht dann in das blasenförmige Entwicklungsstadium , die Blastula (Blasenkeim), über. Sie besteht aus einer äußeren Zelllage = Trophoblast, welche einer Fixierung im Endometrium ( Gebärmutterschleimhaut) und der Ernährung des Embryos dient. Außerdem wird vom Trophoblasten das Schwangerschaftshormon humanes Choriongonadotropin (HCG) gebildet, das in den ersten Wochen der Schwangerschaft notwendig ist, um die Funktion des Gelbkörpers aufrechtzuhalten. Sonst würde das Endometrium abgestoßen, und ein Frühabort (frühe Fehlgeburt) wäre die Folge. Der Nachweis von HCG wird als Schwangerschaftsnachweis eingesetzt. Die innere, vom Trophoblast umhüllte Zellschicht, ist der Embryoblast. Aus ihm geht der Embryo hervor.
3.2. Die Implantation in der Uterusschleimhaut
Etwa 5 – 6 Tage nach der Ovulation nistet sich der Keim im oberen Drittel des Uterus ein. Dies bezeichnet man als Implantation oder Nidation. Der Trophoblast dringt in das Endometrium ein, öffnet durch enzymatische Auflösung mütterliche Blutgefäße und bildet größere, blutgefüllte Spalträume (Sinusoide) aus. Wurzelartig verzweigte Fortsätze des Trophoblasten (Chorionzotten) wachsen in diese Sinusoiden ein und bilden die Basis des embryonalen Kreislaufs. Nach ca. 12 Tagen schließt sich das Schleimhautepithel über dem eingenisteten Keim und die Nidation ist abgeschlossen.
4. Die Entwicklung des Embryos
4.1. Die Embryonalphase
In der 2.Woche der Keimesentwicklung entstehen im Embryoblasten zwei Zelllagen; die äußere Zellschicht = Ektoderm und die innere Zellschicht = Entoderm. Vom Ektoderm hebt sich das Amnion ab; beide begrenzen die Amnionhöhle. Auf der Entodermseite liegt der Dottersack als weitere Höhle.
Vom 12 – 16 Tag wächst die Keimscheibe und streckt sich zum Keimschild. Im äußeren Keimblatt erscheinen ein Primitivstreifen und eine Primitivrinne. Zwischen Ektoderm und Entoderm bildet sich das mittlere Keimblatt = Mesoderm. Diese Entwicklung von der zweiblättrigen Keimscheibe zum dreischichtigen Keimling = Gastrulation. Dabei entsteht ein primitives Achsenorgan (Chorda dorsalis) als Vorstufe der Wirbelsäule. Sie bleibt jedoch nur in Form der Zwischenwirbelscheiben erhalten und wird von einer knöchernen Wirbelsäule ersetzt. Über der Chorda wird in das Ektoderm das Rückenmark in Form einer Neuralrinne, welche sich dann zum Neuralrohr schließt, angelegt. Im vorderen Bereich sind als Erweiterungen die Gehirnbläschen zu erkennen. Am Ende der 4. Woche entstehen Augen- und Ohrbläschen. Gleichzeitig differenzieren sich etwa in der Mitte der 3. Woche aus dem Mesoderm die ersten Blutgefäße, zunächst als Blutinseln, in denen sich Blutzellen bilden. Seitlich der Chorda entstehen aus dem Mesoderm die Muskelsegmente (Somiten). Sie lassen eine erste Segmentierung des Embryos erkennen.
Am 18.Entwicklungstag wird der embryonale Harnsack (Allantois) gebildet; er bleibt aber rudimentär und spielt in der Entwicklung des Menschen keine besondere Rolle.
Am 21. Tag beginnt die Herztätigkeit. Ein einfacher Herzschlauch bildet allmählich eine Schleife und lässt dadurch die Herzkammern entstehen. Aus dem Entoderm entwickeln sich die wesenlichen Teile des Verdauungstraktes, sowie dessen Anhangsorgane.
Während des 2. Monats verändert sich das Aussehen des Embryos besonders durch das Wachsen des Kopfes und der Gliedmaßen.
Am Ende des 2. Monats haben sich aus den ursprünglichen drei Keimblättern (Ekto-Meso-Entoderm) alle inneren und äußeren Organe entwickelt. Der Embryo misst nun 3cm und hat die endgültige Körperform in ihren Hauptzügen erreicht. Damit ist die Embryonalzeit abgeschlossen. Organe, die bis zu diesem Zeitpunkt durch verschiedene Ursachen wie Krankheit, Medikamente, Strahlung usw. nicht angelegt worden sind, werden nicht mehr nachgebildet und sind für immer
verloren.
4.2. Die drei Keimblätter und die sich daraus entwickelnden Organe
4.3. Die Embryonalhüllen – die Fruchtblase – die Nabelschnur
Bis zum 8.Tag der Entwicklung entstehen zwei geschlossene Hohlräume:
- Die Blastozystenhöhle, die sich zunächst zum Dottersack vergrößert, aber bis zur 11. Woche ganz verkümmert.
- Die Amnionhöhle, der zweite und zunächst kleine Hohlraum
- Eine dritte Höhle entsteht, indem der Trophoblast Spalten bildet, und sich diese Spalten zur Chorionhöhle vereinigen.
Nach seiner Abfaltung wird der Embryo ganz von der Amnionhöhle umgeben. Ab dem 8.Tag beginnt das Amnionepithel Flüssigkeit in die Amnionhöhle abzugeben; dadurch wird diese zur Fruchtblase in der der Embryo schwimmt. Dieses Fruchtwasser wirkt als Stoßdämpfer, als Schutz vor Austrocknung und Temperaturschwankungen und verhindert Verwachsungen zwischen Embryo und Amnion.
Das Fruchtwasser wird alle drei Stunde vollständig ausgetauscht. In der späteren Schwangerschaft wird es vor allem durch die fetalen Nieren produziert. Vom 5. Monat an schluckt der Fetus Fruchtwasser (ca. 400ml pro Tag) und scheidet gegen Ende der Schwangerschaft einen schwach konzentrierten Harn in die Fruchtblase aus. Ein Teil wird auch über das Amnion bzw. Chorion und der kindlichen Lunge resorbiert. Die Menge an Fruchtwasser beträgt gegen Ende der Schwangerschaft etwa 1000ml. Zur pränatalen Diagnostik ab der 16.SSW kann die Amnionhöhle durch die Bauchdecke der Mutter hindurch punktiert (Amniozentese) und die Zellen des Fruchtwassers auf biochemische oder chromosomale Störungen hin untersucht werden.
Außen ist das Amnion von einer weiteren Embryonalhülle, dem Chorion (Zottenhaut), welches sich aus dem Trophoblasten entwickelt hat, umgeben. Wegen der besseren Ernährungsbedingungen auf der Endometriumseite (mütterlich) wachsen die Chorionzotten auf dieser Seite weiter, während sie auf der Uterusseite nicht weiter ausgebildet werden. Seltener wird die Chorionzottenbiopse mit der Entnahme von Chorionzotten-Gewebe in der 8. – 11. SSW durchgeführt.
Mit der Ausdehnung der Fruchtblase lagern sich der Haftstiel, Reste des Dotterganges und die Allantois eng aneinander. Der Haftstiel, vom Amnion umgeben, verlängert sich im Laufe der Schwangerschaft, windet sich stark und wird zur Nabelschnur, die den Embryo mit der Plazenta verbindet. Sie enthält drei Blutgefäße: 1 Nabelvene leitet das Blut von der Plazenta zum Embryo, und 2 Nabelarterien leiten das Blut vom Embryo zur Plazenta. Eine Vermischung von embryonalem und mütterlichem Blut findet nicht statt.